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為什么說肌肉相當(dāng)于是引擎?肌肉組織的結(jié)構(gòu)和功能及其背后的相關(guān)原理
為什么說肌肉相當(dāng)于是引擎?肌肉組織的功能,第一印象是肌肉保護(hù)我們的骨頭,關(guān)節(jié)與許多身體的其他部位。事實(shí)上肌肉對(duì)人體非常的重要,我們體重的一半是肌肉,它們有許多的形狀與大小,在我們大腿上的肌肉可長達(dá)半公尺以上,在手上也能找到很微小的肌肉。它們除了是我們身體最大的能量消耗之外,肌肉也是我們溫暖的來源,我們可以說肌肉是幫助我們身體保持必要溫度的加熱器。
肌肉是我們的身體用以驅(qū)動(dòng)自身的“引擎”。盡管它與汽車發(fā)動(dòng)機(jī)或電動(dòng)機(jī)的工作原理不同,但作用卻是相同的,都將能量轉(zhuǎn)化為運(yùn)動(dòng)。如果沒有肌肉,我們將不能做任何事情—不能微笑,不能咀嚼,甚至連呼吸都無法完成。
肌肉組織的功能,以身體內(nèi)部功能的觀點(diǎn)而言,某些肌肉極端的重要。心肌最大的功能就是在我們的一生當(dāng)中持續(xù)的動(dòng)作,壓縮血液來分配養(yǎng)分給全身各個(gè)部分,并且收集廢物,它的動(dòng)作受到自律神經(jīng)系統(tǒng)的控制,血管主要由平滑肌組成,就相是棉線纏繞卷軸一樣,這樣肌肉不能隨意的動(dòng)。
在我們消化與呼吸器官中的也是不隨意肌,假如這些肌肉是隨意肌,那我們的生命就有危險(xiǎn)了,因?yàn)槿魏我稽c(diǎn)收縮都會(huì)要我們的命。一點(diǎn)輕微的動(dòng)作就能控制光線進(jìn)入我們眼睛的數(shù)量,那是由微小的隨意肌—虹膜所組成的。
同樣的道理對(duì)于肌肉組織的功能,有一些微小的肌肉是我們怕冷或感覺冷時(shí)被潛意識(shí)所啟動(dòng)的,那就是我們的雞皮疙瘩。不過肌肉最主要的功能還是產(chǎn)生我們身體的動(dòng)作也就是肌肉鍛煉,這些是由我們能隨意控制的。
對(duì)于大多數(shù)人來說,肌肉再平常不過了,但是它們的重要性卻令人難以置信,原因主要有兩個(gè):肌肉是身體用以驅(qū)動(dòng)自身的“引擎”。盡管它們與汽車發(fā)動(dòng)機(jī)或電動(dòng)機(jī)的工作原理不同,但作用相同。它們都將能量轉(zhuǎn)化為運(yùn)動(dòng)。
如果沒有肌肉,將不能做任何事情。大腦構(gòu)想的任何內(nèi)容都要以肌肉運(yùn)動(dòng)的形式表現(xiàn)出來。
表達(dá)思想的方式只能是使用喉部、嘴部和舌部肌肉(說話)、指部肌肉(寫字或“手語”)或者骨骼肌(身體語言、舞蹈、奔跑、鍛煉或搏斗等)。
因?yàn)榧∪鈱?duì)所有動(dòng)物都如此重要,所以結(jié)構(gòu)極為復(fù)雜。它們能夠高效地將營養(yǎng)物轉(zhuǎn)變?yōu)檫\(yùn)動(dòng),能夠持久運(yùn)作,還能夠自行痊愈并通過鍛煉變得更強(qiáng)壯。它們執(zhí)行人體的一切活動(dòng),包括從走路到保持血液流動(dòng)!
肌肉的結(jié)構(gòu)功能
在本文中,我們將了解人體的不同肌肉類型及其令人驚嘆的工作機(jī)理。談到“肌肉”時(shí),大部分人想到的都是可見的肌肉。
例如,大多數(shù)人都知道胳臂中有二頭肌。但實(shí)際上,所有哺乳動(dòng)物體內(nèi)均有三種特殊類型的肌肉:
1.第一種是骨骼肌,即可以看到和感覺到的肌肉類型。當(dāng)健身者通過鍛煉增加肌肉力量時(shí),鍛煉的就是骨骼肌。
骨骼肌附著在骨骼上且成對(duì)出現(xiàn):一塊肌肉朝一個(gè)方向移動(dòng)骨頭,另外一塊朝相反方向移動(dòng)骨頭。這些肌肉通常隨意志收縮,意味著想要收縮它們時(shí),神經(jīng)系統(tǒng)會(huì)指示它們這樣做。骨骼肌可以做短暫單次收縮(顫搐)或長期持續(xù)收縮(破傷風(fēng))。
2.第二種是平滑肌,存在于消化系統(tǒng)、血管、膀胱、呼吸道和女性的子宮中。平滑肌能夠長時(shí)間拉緊和維持張力。
這種肌肉不隨意志收縮,意味著神經(jīng)系統(tǒng)會(huì)自動(dòng)控制它們,而無需人去考慮。例如,胃和腸中的肌肉每天都在執(zhí)行任務(wù),但人們一般都不會(huì)察覺到。
3.第三種是心肌,只存在于心臟,它最大的特征是耐力和堅(jiān)固。
它可以像平滑肌那樣有限地伸展,也可以用像骨骼肌那樣的力量來收縮。它只是一種顫搐肌肉并且不隨意志收縮。
從現(xiàn)在開始,我們將著重介紹骨骼肌。三種肌肉類型中的基本分子過程是一樣的。
骨骼肌也稱為橫紋肌,因?yàn)樵谄窆庀掠^察或者用指示劑染色后,骨骼肌上會(huì)有明暗交錯(cuò)的條紋。
顯示出肌纖維(紅色)和脂肪細(xì)胞(白色)的
骨骼肌的橫截面(放大200倍)
骨骼肌具有一套復(fù)雜的結(jié)構(gòu),對(duì)于收縮非常重要。我們將從骨骼肌最大的結(jié)構(gòu)看起,依次到最小的結(jié)構(gòu)。
任何肌肉的基本動(dòng)作都是收縮。例如,當(dāng)您想要用二頭肌移動(dòng)胳臂時(shí),您的大腦會(huì)發(fā)送信號(hào)給指示二頭肌收縮的神經(jīng)細(xì)胞。肌肉產(chǎn)生的力量大小是不同的,肌肉可以根據(jù)發(fā)送的信號(hào)來小幅或大幅收縮。肌肉所做的就是產(chǎn)生收縮力。
一塊肌肉就是一束稱為纖維的細(xì)胞,而且細(xì)胞的數(shù)量很多。您可以把肌纖維看作是長的圓柱體。與體內(nèi)的其他細(xì)胞相比,肌纖維相當(dāng)大,長度約為1至40微米,直徑約為10至100微米。相比而言,一根頭發(fā)的直徑約為100微米,而體內(nèi)一般細(xì)胞的直徑約為10微米。
肌纖維包含許多肌原纖維,它們是肌肉蛋白質(zhì)組成的圓柱體。這些蛋白質(zhì)使得肌肉細(xì)胞能夠收縮。肌原纖維包含兩種類型的平行于纖維長軸方向的肌絲,這些肌絲以六邊形模式排列,分為粗肌絲和細(xì)肌絲。每根粗肌絲周圍有六根細(xì)肌絲。
粗肌絲和細(xì)肌絲都附著在稱為Z盤或Z線的另一個(gè)結(jié)構(gòu)上,該結(jié)構(gòu)垂直于纖維的長軸(從一個(gè)Z線到另一個(gè)Z線的肌原纖維稱為肌小節(jié))。與Z線垂直的是稱為橫小管或T小管的結(jié)構(gòu),它實(shí)際上是延伸至纖維深部的細(xì)胞膜的一部分。在纖維內(nèi)部,沿T小管間的長軸伸展的是稱為肌質(zhì)網(wǎng)的膜系統(tǒng),用來存儲(chǔ)和釋放激發(fā)肌肉收縮的鈣離子。
粗肌絲和細(xì)肌絲負(fù)責(zé)完成肌肉的實(shí)際工作,而且工作方式相當(dāng)有趣。粗肌絲由稱為肌球蛋白的蛋白質(zhì)組成。在分子層次上,粗肌絲是由排列成圓柱體的肌球蛋白分子組成的軸狀物。細(xì)肌絲由另外一種稱為肌動(dòng)蛋白的蛋白質(zhì)組成,看起來像兩串彼此纏繞的珍珠。
收縮過程中,肌球蛋白粗肌絲通過形成橫橋抓住肌動(dòng)蛋白細(xì)肌絲。粗肌絲將細(xì)肌絲拉過來,使肌小節(jié)變短。在肌肉纖維內(nèi),指示收縮的信號(hào)在整個(gè)纖維層次上同步,使構(gòu)成肌小節(jié)的所有肌原纖維同時(shí)縮短。
每個(gè)細(xì)肌絲的凹槽內(nèi)都有兩個(gè)能夠讓細(xì)肌絲沿粗肌絲滑動(dòng)的結(jié)構(gòu):一個(gè)長的桿狀蛋白質(zhì),稱為原肌球蛋白;一個(gè)較短的珠狀蛋白復(fù)合體,稱為肌鈣蛋白。原肌球蛋白和肌鈣蛋白是收縮過程中控制肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用的分子開關(guān)。收縮過程中,細(xì)肌絲滑過粗肌絲,使肌小節(jié)縮短。
雖然肌絲滑動(dòng)解釋了肌肉是如何縮短的,但沒有解釋肌肉如何產(chǎn)生縮短所需要的力。
為了解這一過程,想像一下您用繩索向上拉物體時(shí)的情形:
1.用雙手抓住繩索,伸出雙臂。
2.松開一只手(如左手),同時(shí)右手繼續(xù)緊抓不放。
3.在用右手抓住繩索時(shí),改變右臂的形狀以縮短其伸出距離,并朝自己拉繩索。
4.用伸開的左手抓住繩索,右手放開。
5.改變左臂的形狀以縮短其伸出距離,并朝自己拉繩子,同時(shí)重新把右手放在最初的伸展位置以便抓住繩索。
重復(fù)第2步到第5步,雙臂交替使用,直到完成工作。
肌肉通過循環(huán)形成肌球蛋白橫橋來產(chǎn)生力
讓我們借用繩索的例子來說明肌肉是如何產(chǎn)生力的。肌球蛋白分子形如高爾夫球桿。在本例中,肌球蛋白桿頭(以及它形成的橫橋)相當(dāng)于您的胳膊,而肌動(dòng)蛋白肌絲相當(dāng)于繩索:
1.收縮過程中,肌球蛋白分子與細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白分子形成化學(xué)結(jié)合(抓住繩索)。這個(gè)化學(xué)結(jié)合就是橫橋。為清晰起見,上圖僅顯示一個(gè)橫橋(著重討論一只胳臂)。
2.最初,橫橋是伸開的(您的胳臂伸開),而腺苷二磷酸(ADP)和無機(jī)磷酸鹽(Pi)附著在肌球蛋白上。
3.一旦形成橫橋,肌球蛋白的頭部彎曲(您的胳臂回縮),從而產(chǎn)生力并使得肌動(dòng)蛋白肌絲從肌球蛋白上滑過(拖動(dòng)繩索)。該過程稱為動(dòng)力沖程。在動(dòng)力沖程中,肌球蛋白釋放ADP和Pi。
4.一旦ADP和Pi被釋放,三磷酸腺苷(ATP)的分子就結(jié)合到肌球蛋白上。當(dāng)ATP凝固時(shí),肌球蛋白會(huì)釋放肌動(dòng)蛋白分子(放開繩索)。
5.肌動(dòng)蛋白被釋放后,ATP分子被肌球蛋白分解為ADP和Pi。來自ATP的能量重新將肌球蛋白的頭部恢復(fù)到原始位置(重新伸開您的胳臂)。
6.重復(fù)該過程。肌球蛋白分子的動(dòng)作并不同步——在任何時(shí)候,都有一些肌球蛋白附著在肌動(dòng)蛋白肌絲上(抓住繩索),有些產(chǎn)生力(拉動(dòng)繩索),有些釋放肌動(dòng)蛋白肌絲(松開繩索)。等張收縮與等長收縮肌肉纖維縮短可產(chǎn)生機(jī)械力,稱為肌肉張力。肌肉自身改變長度(等力或等張收縮)或不改變長度(等長或等長收縮)取決于肌肉上的負(fù)載。
例如,二頭肌一端附著在肩胛上,另一端附著在前臂的尺骨上。二頭肌收縮時(shí),它會(huì)縮短并朝肩胛拉動(dòng)尺骨(尺骨附著在肘關(guān)節(jié)上)。該運(yùn)動(dòng)使人能夠抬起前臂或特定負(fù)載。相反,如果手提的東西太重(如裝滿物品的手提箱),人就不能提升前臂,因此二頭肌不會(huì)明顯縮短。但是,此時(shí)肌肉產(chǎn)生的力正努力幫您提起箱子。
所有肌肉的收縮都是由電脈沖觸發(fā)的,但不必理會(huì)這些電脈沖是由神經(jīng)細(xì)胞傳送的、內(nèi)部產(chǎn)生的(如用起搏器)還是外部施加的(如用電擊刺激)。電信號(hào)引發(fā)一系列活動(dòng),在肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白之間形成橫橋循環(huán),從而產(chǎn)生力。骨骼肌、平滑肌和心肌中的類似活動(dòng)會(huì)稍有不同。讓我們首先來看骨骼肌中的活動(dòng)。
骨骼肌中從電信號(hào)發(fā)出(刺激)到收縮的耦合過程
下面讓我們來了解從刺激到收縮再到松弛的過程中骨骼肌內(nèi)發(fā)生了什么:
電信號(hào)(動(dòng)作電位)在傳遞過程中經(jīng)過神經(jīng)細(xì)胞時(shí),會(huì)引起該細(xì)胞在自身和肌肉細(xì)胞之間的小間隙中釋放化學(xué)信息(神經(jīng)傳遞素)。該間隙稱為突觸。
神經(jīng)傳遞素跨過突觸,結(jié)合至肌肉細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)(受體),且在肌肉細(xì)胞中引起動(dòng)作電位。
動(dòng)作電位快速沿肌肉細(xì)胞傳播,并通過T小管進(jìn)入細(xì)胞。
動(dòng)作電位打開肌肉鈣離子庫中(肌質(zhì)網(wǎng))的通路。
鈣離子流入細(xì)胞質(zhì),即肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白肌絲所在的位置。
鈣離子會(huì)與位于肌動(dòng)蛋白肌絲的凹槽內(nèi)的肌鈣蛋白-原肌球蛋白分子相結(jié)合。通常情況下,桿狀原肌球蛋白分子覆蓋著肌動(dòng)蛋白上肌球蛋白可以形成橫橋的位置。
一旦與鈣離子結(jié)合,肌鈣蛋白就改變形狀并使原肌球蛋白滑出凹槽,露出肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白的結(jié)合位置。
肌球蛋白通過重復(fù)形成橫橋而與肌動(dòng)蛋白相互作用(如前所述)。肌肉因此產(chǎn)生力量并收縮。
在動(dòng)作電位過后,鈣離子庫通路關(guān)閉,而位于肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣泵從細(xì)胞質(zhì)中吸走鈣離子。
當(dāng)鈣被吸回到肌質(zhì)網(wǎng)中時(shí),鈣離子離開肌鈣蛋白。
肌鈣蛋白恢復(fù)正常形狀,而且使原肌球蛋白能夠覆蓋在肌動(dòng)蛋白肌絲上肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合的位置。
現(xiàn)在因?yàn)闆]有結(jié)合位置可用,不能形成橫橋,因此肌肉松弛。
可以看出,肌肉收縮由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的鈣離子水平進(jìn)行調(diào)節(jié)。在骨骼肌內(nèi),鈣離子在肌動(dòng)蛋白的層次工作(肌動(dòng)蛋白控制的收縮)。它們將肌鈣蛋白-原肌球蛋白復(fù)合體移離結(jié)合位置,使得肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白能夠相互作用。
肌肉使用ATP形式的能量,它用于復(fù)位肌球蛋白橫橋頭部并釋放肌動(dòng)蛋白肌絲。
若要產(chǎn)生ATP,肌肉需進(jìn)行下列活動(dòng):1.分解磷酸肌酸,向ADP添加磷酸鹽以產(chǎn)生ATP2.進(jìn)行無氧呼吸,將葡萄糖分解為乳酸并形成ATP3.進(jìn)行有氧呼吸,在有氧時(shí)分解葡萄糖、肝糖、脂肪和氨基酸以產(chǎn)生ATP(有關(guān)詳細(xì)信息,請(qǐng)參見怎樣鍛煉)。
肌肉混合了兩種基本類型的肌肉纖維:快速顫搐和緩慢顫搐??焖兕澊だw維能夠產(chǎn)生較大的力、較快的收縮和較強(qiáng)的無氧代謝能力。相反,緩慢顫搐纖維產(chǎn)生力的速度較慢,可以維持較長時(shí)間的收縮且具有較強(qiáng)的有氧代謝能力。
紅肌/混合肌/白肌
訓(xùn)練可以通過改變肌肉纖維的大小和數(shù)量(但不是纖維類型)來增加肌肉重量。有些運(yùn)動(dòng)員還使用體能增強(qiáng)藥物(尤其是合成代謝類固醇)來強(qiáng)化肌肉,但是這種做法非常危險(xiǎn)而且被大多數(shù)競賽項(xiàng)目禁止。
其他肌肉細(xì)胞
雖然大多數(shù)過程類似,但骨骼肌、心肌和平滑肌的行為仍有一些顯著差異。
心肌細(xì)胞是有條紋的,很像骨骼肌細(xì)胞,不過心肌內(nèi)的纖維是互連的。
心肌細(xì)胞的肌質(zhì)網(wǎng)不像骨骼肌細(xì)胞那樣發(fā)達(dá)。心肌收縮是肌動(dòng)蛋白控制的,意味著鈣離子同時(shí)來自肌質(zhì)網(wǎng)(如骨骼肌)和細(xì)胞外部(如平滑肌)。另外,心肌收縮中發(fā)生的一系列活動(dòng)類似于骨骼肌收縮。
與骨骼肌相比,平滑肌細(xì)胞較小。它們是紡錘形的,長約50至200微米,直徑只有2至10微米。它們沒有條紋或者肌小節(jié)。相反,它們具有許多束與肌原纖維對(duì)應(yīng)的細(xì)肌絲和粗肌絲(與發(fā)達(dá)的肌肉帶相反)。
在平滑肌細(xì)胞中,中間肌絲在細(xì)胞中交織,很像魚網(wǎng)或絲襪上的細(xì)絲。中間肌絲固定細(xì)肌絲并對(duì)應(yīng)于骨骼肌的Z盤。與骨骼肌細(xì)胞不同,平滑肌細(xì)胞沒有肌鈣蛋白、原肌球蛋白或有組的肌質(zhì)網(wǎng)。
與骨骼肌細(xì)胞中的收縮一樣,平滑肌細(xì)胞中的收縮也包括形成橫橋以及細(xì)肌絲滑過粗肌絲。但是,由于平滑肌不像骨骼肌那樣組織嚴(yán)密,它在所有方向均會(huì)發(fā)生縮短現(xiàn)象。收縮過程中,平滑肌細(xì)胞的中間肌絲幫助拉緊細(xì)胞,就像關(guān)閉束帶囊那樣。鈣離子控制平滑肌內(nèi)的收縮,但是作用方式與在骨骼肌中的稍有不同:
鈣離子來自細(xì)胞外部。鈣離子結(jié)合至肌球蛋白上的酶復(fù)合體,這種酶稱為鈣調(diào)蛋白-肌球蛋白輕鏈激酶。酶復(fù)合體將ATP分解為ADP并直接將Pi傳送到肌球蛋白。這種Pi傳輸會(huì)激活肌球蛋白。肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白形成橫橋(如同骨骼肌中橫橋的形成)。將鈣從細(xì)胞中抽出時(shí),Pi會(huì)被另外一種酶從肌球蛋白中去除。肌球蛋白的活動(dòng)停止時(shí),肌肉開始松弛。這個(gè)過程稱為肌球蛋白控制的收縮。
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